遗传的细胞与分子基础:从减数分裂到 DNA 复制
父母把什么传给了孩子?不是现成性状,而是基因的复印件——通过减数分裂打包成配子,再经受精作用合二为一;而「复印件」所用的纸张与墨水,就是 DNA。本章把遗传从「细胞层面」推进到「分子层面」。
减数分裂:染色体数目的「对折」
减数分裂:进行有性生殖的生物,在产生成熟生殖细胞时进行的染色体数目减半的细胞分裂。关键词是同源染色体:一条来自父方、一条来自母方,形状大小一般相同(联会时配成对)。
以精子形成为例( 的精原细胞):
- 减数第一次分裂前的间期:染色体复制(每条染色体含两条姐妹染色单体);
- 减数第一次分裂:联会(同源染色体两两配对,形成四分体)→ 四分体时期可能发生交叉互换(同源染色体的非姐妹染色单体之间交换对应片段)→ 同源染色体分离、非同源染色体自由组合 ⇒ 一个初级精母细胞分为两个次级精母细胞,染色体数目减半(无同源染色体,但每条仍含两条单体);
- 减数第二次分裂:着丝粒分裂、姐妹染色单体分开,类似有丝分裂 ⇒ 共形成 4 个精细胞,变形后成为精子。
卵细胞形成的特点:细胞质不均等分裂(初级卵母细胞 → 次级卵母细胞 + 第一极体;次级卵母细胞 → 卵细胞 + 第二极体),一个卵原细胞最终只形成1 个卵细胞和 3 个极体。
配子多样性的两大来源:减Ⅰ后期非同源染色体的自由组合( 对同源染色体贡献 种组合)与四分体时期的交叉互换。再叠加受精作用中雌雄配子的随机结合,这就是「一母生九子,九子各不同」的机制。
受精作用:精子入卵 → 形成受精卵,染色体数目恢复到 ,其中一半来自父方、一半来自母方——维持了前后代染色体数目的恒定。注意:受精卵的细胞质几乎全部来自卵细胞(细胞质基因「母系遗传」的根源)。
DNA 是主要的遗传物质:两大经典实验
肺炎链球菌转化实验:格里菲思发现R 型活菌 + 加热杀死的 S 型菌混合注射小鼠致死——S 型菌的某种「转化因子」把 R 型转化成了 S 型。艾弗里体外转化实验逐一排除:加蛋白酶、RNA 酶等都不影响转化,唯独加 DNA 酶后转化终止 ⇒ DNA 才是转化因子。
噬菌体侵染细菌实验:用 35S 标记噬菌体蛋白质、32P 标记其 DNA,分别侵染大肠杆菌后搅拌离心——35S 在上清(蛋白质外壳没进去)、32P 在沉淀(DNA 进入细菌),且子代噬菌体能检测到放射性 ⇒ DNA 是遗传物质。实验设计思路的精髓:把 DNA 与蛋白质分开,单独地、直接地观察各自的作用。
补充:烟草花叶病毒重建实验证明 RNA 病毒的遗传物质是 RNA;故说「DNA 是主要的遗传物质」(细胞生物都以 DNA 为遗传物质,只有部分病毒的遗传物质是 RNA)。
DNA 双螺旋与半保留复制
双螺旋结构要点:两条链反向平行盘旋;外侧是脱氧核糖与磷酸交替连接的骨架,内侧碱基通过氢键配对——(2 个氢键)、(3 个氢键),碱基互补配对原则。
由配对原则推得的计算恒等式(双链 DNA 中):
一条链中 与互补链的该比值互为倒数;整个双链中 。
复制发生在细胞分裂间期:解旋酶解开双链(边解旋边复制),以两条母链为模板、4 种脱氧核苷酸为原料,在 DNA 聚合酶等作用下按碱基互补配对合成子链——每个新 DNA 都保留一条母链 ⇒ 半保留复制。
复制计算通式( 代后):DNA 总数 ;含母链的 DNA 恒为 2 个,占 ;所需游离腺嘌呤脱氧核苷酸数 。
例:某 DNA 分子含 200 个碱基对,其中 A 有 60 个。连续复制 3 次需要多少个游离的胸腺嘧啶脱氧核苷酸?
每个 DNA 中 。复制 3 次共新增 DNA 个,故需 单体 个。
第二问常见陷阱:「第三次复制」单独需要多少?只看第 3 次复制:从 4 个 DNA 到 8 个,新增 4 个,需 个——看清问的是「连续复制 3 次」还是「第 3 次复制」。
基因:有遗传效应的 DNA 片段
- 基因是有遗传效应的 DNA 片段(RNA 病毒的基因是有遗传效应的 RNA 片段),在染色体上呈线性排列——染色体是基因的主要载体;
- 遗传信息蕴藏在 4 种碱基的特定排列顺序之中;基因多样性的根源是碱基对排列顺序的千变万化,特异性是每个基因有自己特定的碱基对序列。
记忆点:本章两台「复印机」别混淆——减数分裂复印的是「基因清单」(配子各拿一份且随机组合),DNA 复制复印的是「每一页纸」(半保留、碱基互补)。前者保证遗传的多样性,后者保证遗传的精确性。